CRAN 任务视图：系统发育

概述

生命的历史在系统发育的背景下展开，系统发育树（通常简称为“树”）被用来表示这种进化历史。比较系统发育方法是用于分析这种系统发育树上的历史模式的统计方法。此任务视图描述了 R 包，这些包 (i) 促进系统发育树的处理、操作和分析；(ii) 实现比较系统发育方法；(iii) 将系统发育方法应用于特定学科。这是一个活跃的研究领域，许多信息可能会发生变化。许多重要的包不在 CRAN 上：要么它们以前在 CRAN 上，后来被存档（例如，如果它们未能将必要的更改纳入 R 更新），要么它们在其他地方开发，尚未在 CRAN 上提供。这些包可以在 GitHub、R-Forge、Bioconductor 或作者的网站上找到。在这个领域，至少有十个包以 phy* 开头，包括两对名称相似的包（phytools 和 phylotools，phylobase 和 phybase）；鼓励用户仔细阅读并区分包名称。

如果您有任何问题，请随时联系任务视图维护者或特定包的维护者。也可以在订阅后向 R-SIG-Phylo 邮件列表提出问题。

范围

核心包

• ape 实现 S3 phylo 类，该类通常用于在 R 中存储系统发育树。它通常用于以 Newick/Phylip 和 NEXUS 格式读取、写入和可视化树。它还具有许多用于操作树的功能（例如，对树进行根化、删除尖端、随机解决多叉树）、推断树（例如，邻接连接、bio-nj 和快速 ME 方法）以及执行系统发育比较分析（例如，重建离散和连续特征，拟合性状进化和多样化的基本模型）。它还可以用于生成随机树、从 GenBank 中提取数据，以及创建谱系随时间推移图和相关图。

• phylobase 实现 S4 phylo4 类，它将系统发育树和比较数据结合在一起。虽然不像 S3 phylo 类那样常用，但这个新类在实现系统发育比较方法的新包中越来越受欢迎（例如，adephylo 和 phylosignal）。

• geiger 实现了一套用于分析性状进化和多样化的模型拟合方法。它最常用于拟合和比较各种离散和连续性状进化的模型（例如，布朗运动、奥恩斯坦-乌伦贝克、佩吉尔变换以及具有趋势的模型）。它也常用于模拟系统发育树以及离散和连续性状的进化。它还有一些辅助函数，这些函数经常被其他包使用。

• phytools 具有不断增加的功能范围，用于执行系统发育比较分析和可视化（例如，投影到形态空间）、操作（例如，分支长度缩放和变换、添加提示、查找子树）、读取或写入，甚至推断系统发育树和比较数据。

任务

任务视图中的包属于以下一个或多个任务类别

1. 在 R 中使用树：专门用于处理、操作和可视化系统发育数据的包
2. 在 R 中构建树：用于系统发育推断和树模拟的包
3. 比较系统发育方法：用于执行各种比较系统发育方法的包，包括处理性状进化和多样化的包
4. 其他领域中的系统发育学：旨在执行特定领域系统发育分析的包，包括古生物学、群落生态学、生物地理学和遗传学
5. 其他有用的包和杂项：用于执行系统发育分析的包，例如分类匹配

在 R 中使用树

将树导入 R

• phylobase 及其更轻量级的兄弟包 rncl 可以使用 Nexus Class Library 读取 NEXUS、Newick 和其他树格式。
• treebase 可以从在线树库 TreeBASE 搜索和加载树。
• RNeXML 可以读取、写入和处理 NeXML 格式的元数据。
• TreeTools 可以从 TNT 格式和 NEXUS 格式的外部文件中读取树，包括 ape 不支持的 NEXUS 格式扩展，以及来自 MorphoBank 的元数据。
• ips 可以从 BEAST、MrBayes 和其他系统发育程序加载树。此包可用于解析 BEAST 或 MrBayes 输出中的节点支持和其他值。
• phylotate 可以读取和写入 ape 兼容的 NEXUS 和 Newick 格式的系统发育树，同时保留注释。
• phyext2 可以读取和写入各种树格式，包括 simmap 格式。
• rotl 可以从 开放生命之树 项目中提取合成树和单个研究树。
• treeio 包可以读取 Newick、Nexus、新罕布什尔扩展格式 (NHX)、jplace 和 Phylip 格式的树，以及 BEAST、EPA、HyPhy、MrBayes、PAML、PHYLDOG、pplacer、r8s、RAxML 和 RevBayes 的数据输出。
• phylogram 可以将 Newick 文件转换为树状图对象。
• dendextend 可以操作此类树状图对象。
• phytools 可以读取和写入简单的 Newick 和 Nexus 格式的树，以及带有编码离散字符的 "simmap" 树。

树操作

• phylobase 包含用于遍历树的函数（例如，获取从特定节点（仅由其两个后代指定）的所有后代）。
• geiger 可以修剪树木和数据，使其成为一组重叠的分类单元。它也可以用于使用 ACDC 进行分支长度缩放；Pagel 的 (1999) lambda、delta 和 kappa 参数；以及 Ornstein-Uhlenbeck alpha 参数（仅适用于超度量树）。它还可以用于修剪灭绝的分类单元。
• TreeTools 具有量化和操作树形和平衡的功能，包括应用约束；以及测量树的系统发育信息含量。
• Rogue 识别通配符分类单元，生成更具信息量的摘要树。
• tidytree 可以将树对象转换为整洁的数据框，并提供其他整洁的方法来操作树数据。
• evobiR 可以对名称进行模糊匹配（以允许一些差异）。
• SigTree 查找对某些处理有响应的分支，同时允许对多重比较进行校正。
• dendextend 可以操作树状图，包括细分树木、添加叶子等等。
• apex 可以处理多个基因 DNA 比对，使其在 ape 和 phangorn 中更容易用于树推断。
• aphid 可以根据系统发育对序列进行加权，并且可以使用隐马尔可夫模型 (HMM) 用于多种目的，包括多序列比对。
• phangorn 和 TreeSearch 可以执行树重排（NNI、SPR 和 TBR）。
• paleotree 具有基于化石分类单元出现的采样问题以及更通用的转换来操作树木的功能。
• dendextend 可以操作树状图，包括细分树木、添加叶子等等。
• castor 可用于操作极其庞大的树木（最多可达数百万个尖端）。
• phytools 可以将树在预先指定的位置切片，将分类单元随机添加到树中，将物种添加到属中，将单个尖端绑定到树或两棵树，使用可点击界面折叠树上的进化枝，执行中点生根，使用各种方法将用户指定的离散字符方案绘制到树上以创建 "simmap" 对象，将具有映射字符的树转换为具有无分支节点的简单 "phylo" 对象或将根边缘转换为单个无分支节点，以及其他操作。

树可视化

• ape、adephylo、phylobase、phytools、ouch 和 dendextend 包含绘制树的函数；其中一些函数提供根据某些标准（祖先状态、树结构等）对分支或分类单元进行着色的选项。此外，phytools 具有强大的功能，可以绘制树尖端的比较数据，绘制比较分析的结果，以及绘制共生系统发育图。
• paleoPhylo 和 paleotree 专注于绘制古生物系统发育图。
• viper 可用于使用分支支持、HPD 区间等注释系统发育图。
• 流行的 R 可视化包 ggplot2 可以通过 ggtree 和 ggtreeExtra 扩展以可视化系统发育图，并且可以使用 deeptime 添加地质时间尺度。
• strap 可用于将地质时间尺度添加到系统发育图中，以及地层范围。
• idendr0 可用于交互式地探索树（作为树状图）。
• phylocanvas 是一个用于“htmlwidgets”的小部件，它使用 phylocanvas javascript 库启用系统发育树的嵌入。
• ggmuller 允许绘制系统发育图以及频率动态。
• RPANDA 可用于绘制系统发育图的频谱密度和特征值。
• diversitree 包含一个名为“plot2.phylo()”的未导出函数，它允许生成物种丰富的树的非常轻量级的 PDF 输出（可以通过 diversitree:::plot2.phylo() 调用）。

树比较

• distory、TreeDist、Quartet、TBRDist、phangorn 和 phytools 可以计算树之间的距离。
• TreeDist 和 treespace 可以绘制和评估树集的低维映射（“树空间”）。
• ape 可以计算树之间的距离，还可以创建一个图，显示两棵树及其关联的尖端之间的链接。
• dendextend 可以评估比较树状图的多种度量。

系统发育总结统计

• treestats 可用于计算大量树统计信息，针对快速计算进行了优化。
• nLTT 专注于计算和可视化 nLTT 统计信息。
• castor 包含对 Gamma、Colless 和 Sackin 统计信息的快速计算。
• phyloTop 可用于计算一系列基于模式的总结统计信息（例如梯子、楼梯、樱桃、干草叉）。
• treebalance 可用于计算一系列总结统计信息，重点是衡量（不）平衡。
• RPANDA 可以计算与拉普拉斯谱相关的统计信息。
• picante 可以计算群落层面的总结统计信息，例如 mpd、mntd 和 psv。
• treeCentrality 可以计算受网络科学启发的几种统计信息。

R 中的树构建

系统发育推断

• phangorn 可以使用距离（例如 UPGMA）、简约性和似然性来估计树。
• TreeSearch 可以使用 Brazeau 等人（2019）对不适用数据的修正，在简约性下识别最简约的树，并包括一个图形用户界面，用于对结果进行详细分析。
• phyclust 可以对序列进行聚类。
• phytools 可以使用 MRP 超树估计和最小二乘法构建树。
• phylotools 可以为其他软件中的分析构建超矩阵。
• EvoPhylo 可用于对贝叶斯系统发育分析进行自动形态特征划分，这些分析使用 MrBayes 和 BEAST2 执行。它还可用于分析此类分析中宏观进化参数的输出。
• fastreeR 可用于计算 VCF 或 FASTA 文件样本之间的距离、构建系统发育树或执行层次聚类。
• rphenoscate 通过构建正式的特征层次结构和相应的速率矩阵，方便了对“不可用”特征的分析，例如依赖于父特征的形态特征（Tarasov 2023）。

分歧时间

• ape 实现非参数速率平滑 (NPRS) 和惩罚似然。
• geiger 可以进行一致化，将源树拉伸以匹配指定的标准树。
• cladedate 从化石记录中生成经验校准信息。
• treedater 实现各种时钟模型、评估置信度的方法以及检测异常值。
• phangorn 可以直接从序列推断出严格时钟模型下的超度量和尖端更新系统发育树。
• bppr 从程序 BPP 校准系统发育树。教程可在 https://dosreislab.github.io/2018/08/31/bppr.html 找到。
• mcmc3r 使用 PAML 套件中的 MCMCtree 计算分歧时间估计中的边际似然。它还计算边际似然计算中误差估计的块引导。

树模拟

• TreeSim 可用于使用具有各种约束的恒定速率出生-死亡模拟树。
• phytools 可以模拟具有各种约束的出生-死亡树，在连续时间和离散时间中。
• geiger 可用于在出生-死亡过程中模拟树。
• DDD 可用于在依赖多样性的多样化过程中模拟树。
• paleotree 可以模拟化石沉积、采样以及由此产生的树，以及以观察到的化石分类群为条件的树。
• FossilSim 可用于在现有的系统发育树上模拟化石数据，这些数据基于保存和采样的机制模型。
• TESS 可以模拟具有时间依赖性物种形成和/或灭绝率的树木，包括大规模灭绝。
• paleobuddy 提供了一个灵活的接口来模拟各种用户定义的多样化动力学，包括环境依赖性。
• simclock 模拟具有分支长度的树木，分支长度以每个位点的替换次数表示，在松弛时钟模型下，几何布朗运动（相关速率）以及独立的对数正态速率。

系统发育比较方法

祖先状态重建

• ouch 可用于在布朗运动或奥恩斯坦-乌伦贝克模型下重建根祖先性状状态，但不能重建内部节点的祖先状态。
• markophylo 可以拟合一组广泛的离散性状类型，这些模型可以包含受限的替换率、跨位点的速率划分、分支特异性速率、采样偏差和非平稳根概率。
• phytools 可以对连续和离散性状进行祖先性状估计，使用多种模型，包括来自进化数量遗传学的阈值模型，以及随机性状映射。
• Rphylopars 可以对每个物种有多个观察值和/或缺失数据的 数据集进行祖先状态重建。
• TreeSearch 可以执行简约性状映射，允许使用不适用的数据。
• castor 可用于在极大的树木上重建连续或离散性状。

性状进化

• ape、picante 或 caper 可用于计算连续性状的独立对比。 caper 还实现了分支和粉碎算法。
• geiger 可用于执行离散性状进化的分析，包括速率不等或速率在给定时间点发生变化的模型，以及 Pagel 的变换。
• phytools 可用于拟合离散和连续性状进化的多种模型。例如，phytools 拟合布朗运动模型，该模型具有和不具有速率异质性，速率异质性由用户指定的机制确定，或从数据本身估计。 phytools 还可用于拟合一系列离散性状进化模型，例如扩展的 Mk 模型、具有机制转换的异质性 Mk 模型、多态性状进化模型、隐藏速率模型、阈值模型等。
• geiger、paleotree 和 motmot 可用于拟合布朗运动模型。
• RBrownie 可拟合多速率布朗运动模型。
• geiger 和 OUwie 可用于研究布朗运动的偏差。
• mvMORPH 可将布朗运动、早期爆发、ACDC、OU 和转换模型拟合到单变量或多变量数据。
• cauphy 使用柯西过程对性状分布进行建模。
• geiger、motmot、ouch、surface 和 OUwie 可用于拟合 Ornstein-Uhlenbeck (OU) 模型。 ouch 可以实现具有多个均值的模型，surface 可以使用逐步 AIC 实现具有多个均值的模型，而 OUwie 可以实现具有多个均值、速率和吸引值的模型。另请参见 extendedSurface，它结合了 surface 和 OUwie 的功能。
• motmot 可用于拟合在特定时间点改变速率或模式的连续模型。
• Rphylopars 可用于将上述连续模型拟合到每个物种有多个观察值和/或缺失数据的 数据集。
• geiger 在系统发育背景下实现 ANOVA 和 MANOVA。
• ape、PHYLOGR、caper 和 motmot 实现传统的 GLS 方法（sensu Grafen 或 Martins）。
• ape 可用于计算系统发育自回归（sensu Cheverud 等人）。
• ape 和 adephylo 可用于计算系统发育自相关（Moran's I）。
• MCMCglmm 可用于使用 GLMM 评估性状之间的相关性。
• phylolm 可以使用快速算法拟合系统发育线性回归和系统发育逻辑回归模型，使其适用于大型树。
• brms 可以检查连续和离散性状之间的相关性，并且可以合并每个物种的多个测量值。
• metafor 可以执行考虑系统发育结构的荟萃分析。
• pmc 使用蒙特卡罗方法评估几种性状模型（来自 geiger 和 ouch）的模型充分性。
• phyreg 实现 Grafen (1989) 系统发育回归。
• geomorph 可以在系统发育背景下进行几何形态计量分析。
• dispRity 可用于计算随时间推移的差异并执行其他与差异相关的分析。
• MPSEM 可以使用系统发育特征向量图根据相关物种的信息预测一个物种的特征。
• convevol 和 windex 都可以测试系统发育上的趋同进化。
• Claddis 可用于从离散性状数据和系统发育树上的进化速率来测量形态多样性。

性状模拟

• ouch、geiger、ape、picante、OUwie、caper 和 phytools 可用于使用布朗运动模拟连续性状。
• ouch 和 OUwie 可用于使用汉森模型（一种 OU 的形式）模拟连续性状。
• geiger 可用于使用物种形成模型模拟连续性状，离散性状可以使用连续时间马尔可夫模型（包括速率随时间变化的模型）进行模拟。
• phangorn 可以模拟 DNA 或氨基酸。
• phytools 可以模拟多个模型下的离散性状进化。
• phylolm 可以模拟树上的连续或二元性状。
• Rphylopars 可以模拟具有缺失观测值的数据。
• secsse 可用于模拟具有多状态观察性状和隐藏性状的多样化模型。

多样化分析

• ape 和 phytools 可以拟合一个简单的出生-死亡模型，用于仅有现存物种的情况（参见 Nee 等人 1994），生存模型和拟合优度检验（应用于多样化模型的检验）。
• TESS 可以计算树在具有时间依赖性多样化的模型下的似然性，包括大规模灭绝。
• geiger 可以计算多样化的净速率（参见 Magellon 和 Sanderson）。
• diversitree 实施了 BiSSE 方法（Maddison 等人 1997）和后来的改进（FitzJohn 等人 2009）。
• hisse 实施了各种隐藏状态多样化模型，包括 HiSSE（Beaulieu 和 O’Meara 2016）、GeoHiSSE（Caetano 等人 2018）、MuHiSSE（Nakov 等人 2019）和 MiSSE（性状无关）。
• caper 可以进行宏观效应检验，以评估性状对多样性的影响。
• DDD 基于多样性依赖的出生-死亡过程，实现了最大似然方法，用于检验物种形成或灭绝是否依赖于多样性，以及识别关键创新并模拟密度依赖过程。
• PBD 可以计算树在长期物种形成模型下的可能性。
• phyloTop 包含用于研究树形状的函数，并包含与传染病树相关的特殊函数和数据集。
• RPANDA 可用于将各种多样化模型拟合到系统发育树，包括时间依赖模型和环境依赖模型。
• picante 可用于计算各种进化独特性度量，包括“等分”（ES）度量。
• castor 可用于从树中估计可识别的多样化速率参数（例如，拉伸的物种形成速率）。
• secsse 可用于拟合具有多状态观察性状和隐藏性状的多样化模型。
• phytools 可以计算和可视化谱系随时间推移（LTT）图，并计算 Pybus 和 Harvey（2000）的伽马统计量。
• CRABS 提供了探索一致的系统发育出生-死亡模型的工具（参见 Louca 和 Pennell 2020）。

特定领域的系统发育学

形态计量学

• geomorph 和 RRPP 可用于评估多变量表型中的进化趋势。可用方法包括系统发育线性模型（系统发育方差分析/回归等）、系统发育偏最小二乘法、比较表型进化的速率、系统发育整合和系统发育模块化。此外，排序方法包括系统发育 PCA 和系统发育对齐成分分析 (PACA)。
• mcmc3r 使用矩阵收缩去除性状间相关性，以估计布朗运动下的分支长度，最终在 PAML 套件中的 MCMCtree 中估计分歧时间。详细教程可在 https://github.com/sabifo4/morpho 找到。

时间序列和古生物学

• paleoTS 可用于使用基于似然的框架分析古生物时间序列数据，以拟合和比较谱系进化的模型（使用模型检验方法）（基于随机游走或停滞模型）。
• strap 可以对系统发育树进行地层分析。
• fbdR 可用于从系统发育树和化石出现数据估计多样化率。
• R 提供了大量其他用于通用时间序列建模的选项，其中许多列在 TimeSeries 任务视图中。

群落和微生物生态学

• picante、vegan、SYNCSA、phylotools、PCPS、caper、DAMOCLES 和 phyloregion 集成了多个工具，用于将系统发育学与群落生态学结合使用。
• HMPTrees 和 GUniFrac 提供了比较微生物群落的工具。
• betapart 允许计算成对差异（距离矩阵）和多站点差异，将分类（基于发生和丰度）、功能和系统发育 β 多样性的周转和嵌套结果成分分开。
• phyloregion 扩展了 betapart 以允许稀疏群落矩阵，从而允许更大的数据集。
• adiv 可以计算各种生物多样性指数，包括物种、功能和系统发育多样性，以及 α、β 和 γ 多样性。
• entropart 可以根据 Tsallis 熵测量和划分多样性，以及计算 α、β 和 γ 多样性。
• metacoder 提供了处理大型分类数据集的功能，例如从现代高通量测序（如宏条形码）生成的那些数据集。
• phyloseq 提供了一组类和工具，以促进微生物组普查数据的导入、存储、分析和图形显示。

系统发育气候建模

• phyloclim 集成了多个用于系统发育气候建模的工具。

系统发育地理学和生物地理学

• diversitree 实现基于两个区域的多样化分析的 GeoSSE 方法。
• Herodotools 可用于执行各种生物地理宏观进化分析，包括探索空间生物多样性模式、进行祖先区域重建和执行进化区域分类。
• epm (EcoPhyloMapper) 可用于计算跨地理区域的各种形态和系统发育群落指标。
• BioGeoBEARS 允许对历史生物地理学（系统发育树上的祖先地理范围）以及不同范围进化模型的比较进行概率推断。

流行病学

有关流行病学（包括系统发育流行病学）中实用软件包的详细信息，请参阅 Epidemiology 任务视图。

组学

• aphylo 实现了一个简约的进化模型来分析和预测系统发育树中的基因功能注释。
• CALANGO 可用于搜索与定量/等级变量相关的注释术语（例如，Pfam ID、GO 术语或超家族）。
• TreeExp 可用于在系统发育环境中执行基因表达的比较分析。
• perfectphyloR (已归档) 可以构建完美的系统发育树（递归地划分序列的根二叉树）以深入了解序列数据的祖先模式。
• 有关其他实用软件包的详细信息，请参阅 Omics 任务视图。

基因树-物种树和物种界定

• splits 使用基因树根据 GMYC（广义混合 Yule 合并）推断物种界限。
• P2C2M.GMYC 可以识别 GMYC 模型下的模型违规。
• bppr 可以准备控制文件以进行模型选择，以使用 BPP 比较竞争的物种树。教程可在 https://dosreislab.github.io/2018/08/31/bppr.html 找到。

其他实用软件包和杂项

分类学

• taxize 可以与一系列用于分类学任务的 Web API 交互，例如验证物种名称、获取分类学层次结构和验证名称拼写。
• evobiR 包含用于在更高分类级别创建树、从 NCBI 或 ITIS 下载分类学树以及各种其他杂项功能（字符进化的模拟、计算 D 统计量等）的函数。

与其他程序的交互

• ape 可以通过各种函数调用 PhyML、Clustal、T-Coffee 和 Muscle。
• geiger 可以通过其 congruify 函数调用 PATHd8。
• ips 包含了几个系统发育软件，用于序列比对、序列比对的掩蔽以及系统发育和祖先性状状态的估计，包括 MrBayes、Beast、RAxML、PartitionFinder 和 MAFFT，允许它们在 R 中轻松使用。
• beastier 可以调用 BEAST2 进行系统发育分析，beautier 可以生成 BEAST2 的 XML 输入文件（类似于 BEAUti），而 tracerer 可用于解析和分析 BEAST2 输出文件（类似于 Tracer）。beastier 是所有这些软件包的包装器。
• Rphylip 封装了 PHYLIP，这是一个广泛的程序集，用于在简约性、似然性和距离下进行树推断、自举、特征进化等等。
• BoSSA 可以使用来自各种工具的信息将查询序列放置到参考树中。
• BAMMtools 是 BAMM 程序的接口，允许可视化速率变化、比较多样化模型以及其他功能。
• Revticulate 可用于在 R 中与 RevBayes 交互，而 RevGadgets 可用于处理 RevBayes 生成的输出。
• bppr 可以准备控制文件，用于使用 BPP 对比较竞争物种树的模型进行选择。教程可在 https://dosreislab.github.io/2018/08/31/bppr.html 找到。
• mcmc3r 可以准备控制文件，用于使用 PAML 套件中的 MCMCtree 进行发散时间估计。它还生成 phylip 格式的形态学比对，用于在 MCMCtree 中的发散时间估计中使用连续性状模型。

参考文献

• Beaulieu, J.M. 和 O’Meara, B.C., 2016. 在性状依赖性物种形成和灭绝模型中检测隐藏的多样化转变。系统生物学，65(4): 583-601. doi:10.1093/sysbio/syw022.
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• Brazeau, M.D., Guillerme, T. 和 Smith, M.R. 2019. 用于形态学系统发育分析的算法，其中包含不适用的数据。系统生物学，68:619–631. doi:10.1093/sysbio/syy083.
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• Hansen T.F. 1997。稳定选择和适应的比较分析。进化 51: 1341-1351。 doi:10.1111/j.1558-5646.1997.tb01457.x.
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• Magallon S.，Sanderson, M.J. 2001。被子植物分支的绝对多样化率。进化 55(9):1762-1780。 doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00826.x.
• Moore, B.R.，Chan, K.M.A.，Donoghue, M.J. (2004) 在超级树中检测多样化速率变化。在 Bininda-Emonds ORP (ed) 系统发育超级树：结合信息揭示生命之树，Kluwer Academic pgs 487-533。 doi:10.1007/978-1-4020-2330-9_23.
• Nakov, T.，Beaulieu, J.M. 和 Alverson, A.J. 2019。硅藻在淡水环境中的多样化和周转速度快于海洋环境。进化，73: 2497-2511。 doi:10.1111/evo.13832.
• Nee S.，May R.M.，Harvey P.H. 1994。重建的进化过程。伦敦皇家学会哲学汇刊 B 系列生物科学 344: 305-311。 doi:10.1098/rstb.1994.0068.
• Pagel M. 1999。推断生物进化的历史模式。自然 401, 877-884。 doi:10.1038/44766.
• Pybus O.G.，Harvey P.H. 2000。使用不完整的分子系统发育检验宏观进化模型。伦敦皇家学会哲学汇刊 B 系列生物科学 267, 2267-2272。 doi:10.1098/rspb.2000.1278.
• Tarasov, S. 2023。适用于不可用形态特征的新系统发育马尔可夫模型。系统生物学，syad005。 doi:10.1093/sysbio/syad005.

CRAN 包

其他资源

• CRAN 任务视图：流行病学
• CRAN 任务视图：组学
• CRAN 任务视图：时间序列
• Bioconductor 包：fastreeR
• Bioconductor 包：ggtree
• Bioconductor 包：ggtreeExtra
• Bioconductor 包：phyloseq
• Bioconductor 包：treeio
• R-Forge 项目：paleoPhylo
• R-Forge 项目：splits
• GitHub 项目：BioGeoBEARS
• GitHub 项目：bppr
• GitHub 项目：cauphy
• GitHub 项目：cladedate
• GitHub 项目：extendedSurface
• GitHub 项目：fbdR
• GitHub 项目：Herodotools
• GitHub 项目：mcmc3r
• GitHub 项目：P2C2M.GMYC
• GitHub 项目：RBrownie
• GitHub 项目：rphenoscate
• GitHub 项目：Rphylip
• GitHub 项目：simclock
• GitHub 项目：treeCentrality
• GitHub 项目：TreeExp
• GitHub 项目：viper